Условные и безусловные рефлексы. Рефлексы, виды рефлексов Определение рефлекс

⁰

(лат. reflexus - повернутый назад, отраженный) - осуществляющаяся через нервную систему ответная реакция организма на те или иные воздействия. Различают Р. безусловные (врожденные) и условные (приобретенные организмом в течение индивидуальной жизни, имеющие свойство исчезать и восстанавливаться). Фр. философ Р.Декарт первым указал на рефлекторный принцип в деятельности мозга. Н.Д.Наумов

Отличное определение

Неполное определение ↓

РЕФЛЕКС

от лат. reflexus – обращение назад; в переносном значении – отражение) – общий принцип регуляции поведения живых систем; двигат. (или секреторный) акт, имеющий приспособит. значение, детерминированный воздействием сигналов на рецепторы и опосредствованный нервными центрами. Понятие Р. было введено Декартом и служило задаче детерминистически объяснить, в рамках механистич. картины мира, поведение организмов на основе общих законов физич. взаимодействия макротел. Декарт отклонил душу как объяснит. принцип двигат. активности животного и описал эту активность как результат строго закономерного ответа "машины-тела" на внешние воздействия. Основываясь на механистически понимаемом принципе Р., Декарт пытался объяснить и нек-рые психич. функции, в частности обучаемость и эмоции. Вся последующая нервно-мышечная физиология находилась под определяющим воздействием учения о Р. Нек-рые последователи этого учения (Дилли, Сваммердам) еще в 17 в. высказывали догадку о рефлекторном характере всего поведения человека. Эту линию завершил в 18 в. Ламетри. Гл. противником детерминистич. взгляда на Р. выступил витализм (Шталь и др.), утверждавший, что ни одна органич. функция не осуществляется автоматически, но все управляется и контролируется чувствующей душой. В 18 в. Витт открыл, что отд. сегмент спинного мозга достаточен для осуществления непроизвольной мышечной реакции, но ее детерминантой он считал особый "чувствительный принцип". Проблеме зависимости движения от ощущения, использованной Виттом для доказательства первичности чувствования по отношению к работе мышцы, материалистич. истолкование дал Гартли, указавший, что ощущение действительно предшествует движению, но само оно обусловлено изменением состояния движущейся материи. Открытие специфич. признаков нервно-мышечной активности побудило натуралистов ввести понятие о "силах", присущих организму и отличающих его от др. природных тел ("мышечная и нервная сила" Галлера, "нервная сила" Унцера и Прохаски), причем трактовка силы являлась материалистической. Существ. вклад в дальнейшее развитие учения о Р. внес Прохаска, предложивший биологич. объяснение Р. как целесообразного акта, регулируемого чувством самосохранения, под влияниям к-рого организм оценивает внешние раздражения. Развитие анатомии нервной системы привело к открытию механизма простейшей рефлекторной дуги (закон Белла – Мажанди). Возникает схема локализации рефлекторных путей, на основе к-рой в 30-х гг. 19 в. созревает классич. учение о Р. как принципе работы спинномозговых центров, в отличие от высших отделов головного мозга. Его обосновали Маршалл Холл и И. Мюллер. Это чисто физиологич. учение исчерпывающе объясняло определ. категорию нервных актов воздействием внешнего раздражителя на специфич. анатомич. структуру. Но представление о Р. как механич. "слепом" движении, предопределенном анатомич. строением организма и не зависящем от того, что происходит во внешней среде, вынуждало прибегнуть к представлению о силе, выбирающей из набора рефлекторных дуг нужные в данных обстоятельствах и синтезирующей их в целостный акт соответственно объекту или ситуации действия. Эта концепция была подвергнута резкой эксперимент.-теоретич. критике с материалистич. позиций Пфлюгером (1853), доказавшим, что низшие позвоночные, лишенные головного мозга, не являются чисто рефлекторными автоматами, а с изменением условий варьируют свое поведение, что наряду с рефлекторной функцией имеется сенсорная. Слабой стороной позиции Пфлюгера было противопоставление Р. сенсорной функции, превращение последней в конечное объяснит. понятие. На новый путь теорию Р. вывел Сеченов. Прежнюю сугубо морфологич. схему Р. он преобразовал в нейродинамическую, выдвинув на передний план соединение центр. процессов в естеств. группы. Регулятором движения было признано чувствование различной степени организации и интеграции – от простейшего ощущения до расчлененного чувственного, а затем и умств. образа, воспроизводящего предметные характеристики среды. Соответственно афферентная фаза взаимодействия организма со средой мыслилась не как механич. контакт, а как приобретение информации, детерминирующей последующий ход процесса. Функция центров трактовалась в широком плане биологич. адаптации. Двигат. активность выступила как фактор, оказывающий обратное влияние на построение поведения – внешнего и внутреннего (принцип обратной связи). В дальнейшем крупный вклад в развитие физиологич. представлений о механизме Р. внес Шеррингтон, изучивший интегративное и адаптивное своеобразие нервных актов. Однако в понимании психич. функций мозга он придерживался дуалистич. взглядов. И. П. Павлов, продолжая линию Сеченова, экспериментально установил различие между безусловным и условным Р. и открыл законы и механизмы рефлекторной работы головного мозга, образующей физиологич. базис психич. деятельности. Последующее изучение сложных приспособит. актов дополнило общую схему Р. рядом новых представлений о механизме саморегуляции (Н. А. Бернштейн, П. К. Анохин и др.). Лит.: Сеченов И. М., Физиология нервной системы, СПБ, 1866; Бессмертный Б. С., Сто лет доктрины Белл-Мажанди, в кн.: Архив биол. наук, т. 49, вып. 1, ?., 1938; Конради Г. П., К истории развития учения о Р., там же, т. 59, вып. 3, М., 1940; Анохин П. К., От Декарта до Павлова, М., 1945; Павлов И. П., Избр. труды, М., 1951; Ярошевский М. Г., История психологии, М., 1966; Грей Уолтер У., Живой мозг, пер. с англ., М., 1966; Eckhard С., Geschichte der Entwicklung der Lehre von den Reflexerscheinungen, "Beitr?ge zur Anatomie und Physiologie", 1881, Bd 9; Fulton J. F., Muscular contraction and the reflex control of movement, L., 1926; Feаring F., Reflex action. A study in the history of physiological psychology, L., 1930; Bastholm E., The history of muscle physiology, Copenhagen, 1950. M. Ярошевский. Ленинград. Современное состояние учения о Р. Успехи физиологии нервной системы и тесный контакт общей нейрофизиологии и физиологии высшей нервной деятельности с биофизикой и кибернетикой чрезвычайно расширили и углубили представление о Р. на физико-химическом, нейронном и системном уровнях. Физико-химич. уровень. Элект-ронный микроскоп показал тонкий механизм химич. передачи возбуждения от нейрона к нейрону путем опорожнения пузырьков медиатора в синаптич. щели (Э. де Робертис, 1959). Вместе с тем природа волны возбуждения в нерве определяется, как и 100 лет тому назад Л. Германом (1868), в виде физич. тока действия, кратковрем. электрич. импульса (Б. Катц, 1961). Но наряду с электрическими учитываются метаболич. компоненты возбуждения, напр. "натриевый насос", генерирующий электрич. ток (А. Ходжкин и А. Хаксли, 1952). Нейронный уровень. Еще Ч. Шеррингтон (1947) связывал нек-рые св-ва простых спинномозговых Р., напр. реципрокность возбуждения и торможения, с гипотетич. схемами соединения нейронов. И. С. Бериташвили (1956) на основании цитоархитектонич. данных высказал ряд предположений о различных формах организации нейронов коры мозга, в частности о воспроизведении образов внешнего мира системой звездчатых клеток зрит. анализатора низших животных. Общую теорию нейронной организации рефлекторных центров предложили У. Мак-Каллок и В. Пите (1943), использовавшие аппарат математич. логики для моделирования функций нервных цепей в жестко-детерминиров. сетях формальных нейронов. Однако мн. св-ва высшей нервной деятельности не укладываются в теорию фиксированных нервных сетей. Исходя из результатов электрофизиологич. и морфологич. изучения взаимосвязи нейронов в высших отделах мозга, развивается гипотеза вероятностно-статистической их организации. По этой гипотезе закономерность протекания рефлекторной реакции обеспечивается не однозначностью пути сигналов по фиксированным межнейронным связям, а вероятностным распределением их потоков по множеств. путям и статистич. способом достижения конечного результата. Случайность во взаимодействии нейронов предполагали Д. Хебб (1949), А. Фессар (1962) и др. исследователи, а У. Грей Уолтер (1962) показал статистич. характер условных Р. Часто нервные сети с фиксированными связями называют детерминистскими, противопоставляя их сетям со случайными связями как индетерминистским. Однако стохастичность не означает индетерминизма, а, наоборот, обеспечивает высшую, наиболее гибкую форму детерминизма, по-видимому, лежащую в основе св-ва исключит. пластичности Р. Системный уровень. Система даже простого безусловного Р., напр. зрачкового, состоит из ряда саморегулирующихся подсистем с линейными и нелинейными операторами (М. Клайнс, 1963). Оценка соответствия действующих раздражителей и "нервной модели стимула" (Е. Н. Соколов, 1959) оказалась важным фактором биологически целесообразной организации Р. С учетом механизмов саморегуляции путем обратных связей, о наличии к-рых писал еще Сеченов (1863), структуру Р. в совр. кибернетич. аспекте стали представлять не в виде открытой рефлекторной дуги, а по типу замкнутого рефлекторного кольца (Н. А. Бернштейн, 1963). В последнее время развернулись дискуссии о содержании понятий сигнальности, подкрепления и временных связей условного Р. Так, П. К. Анохин (1963) рассматривает сигнальность как проявление работы механизма "прогнозирования" событий внешнего мира, а подкрепление – как формирование циклич. структур контроля результатов действия. Э. А. Асратян (1963) подчеркивает качеств. отличия связей условного Р. от кратковрем. реакций типа проторения и доминанты. Лит.: Бериташвили И. С., Морфологич. и физиологич. основания временных связей в коре больших полушарий, "Тр. Ин-та физиологии им. И. С. Бериташвили", 1956, т. 10; Мак-Каллок У. С. и Питтс В., Логич. исчисление идей, относящихся к нервной активности, [пер. с англ.], в сб.: Автоматы, М., 1956; Соколов Е. Н., Нервная модель стимула, "Докл. АПН РСФСР", 1959, No 4; Катц Б., Природа нервного импульса, в сб.: Совр. проблемы биофизики, т. 2, М., 1961; Хартлайн X., Рецепторные механизмы и интеграция сенсорной информации в сетчатке глаза, там же; Уолтер Г. У., Статистич. подход к теории условных Р., в кн.: Электроэнцефалографич. исследование высшей нервной деятельности, М., 1962; Фессар?., Анализ замыкания временных связей на уровне нейронов, там же; Смирнов Г. Д., Нейроны и функцион. организация нервного центра, в сб.: Гагрские беседы, т. 4, Тб., 1963; Филос. вопр. физиологии высшей нервной деятельности и психологии, М., 1963 (см. ст. П. К. Анохина, Э. А. Асратяна и Н. А. Бернштейна); Коган А. Б., Вероятностно-статистич. принцип нейронной организации функциональных систем мозга, "ДАН СССР", 1964, т. 154, No 5; Sherrington Ch. S., The integrative action of the nervous system, , 1947; Hodgkin A. L., Huxley A. F., A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve, "J. physiol.", 1952, v. 117, No 4; Hebb D. O., The organisation of behavior, N. Y.–L., ; Robertis Ed. de, Submicroscopic morphology of the synapse, "Intern. Rev. Cytol.", 1959, v. 8, p. 61–96. А. Коган. Ростов н/Д.

1.1Роль физиологии в материалистическом понимании сущности жизни. Значение работ и.М.Сеченова и и.П.Павлова в создании материалистических основ физиологии.
2.2 Этапы развития развития физиологии. Аналитический и системный поход к изучению функций организма. Метод острого и хронического эксперимента.
3.3Определение физиологии как науки. Физиология как научная основа диагностики здоровья и прогнозирования функционального состояния и работоспособности человека.
4.4Определение физиологической функции. Примеры физиологических функций клеток, тканей, органов и систем организма. Адаптация как основная функция организма.
5.5Понятие регуляции физиологических функций. Механизмы и способы регуляции. Понятие о саморегуляции.
6.6Основные принципы рефлекторной детельности нервной системы (детерминизм, анализ синтез, единство структуры и функции, саморегуляция)
7.7Определение рефлекса. Классификация рефлексов. Современная структура рефлекторной дуги. Обратная связь, её значение.
8.8 Гуморальные связи в организме. Характеристика и классификация физиологически и биологически активных веществ. Взаимоотношение нервных и гуморальных механизмов регуляции.
9.9 Учение п.К.Анохина о функциональных системах и самоорегуляции функций. Узловые механизмы фунциональных систем, общая схема
10.10Саморегулция постоянства фнутренней среды организма. Понятие о гомеостазе и гомеокинезе.
11.11Возрастные особенности формирования и регуляции физиологических функций. Системогенез.
12.1 Раздражимость и возбудимость как основа реакции ткани на раздражение. Понятие о раздражителе, виды раздражителей, характеристика. Понятие порога раздражения.
13.2 Законы раздражения возбудимых тканей: значение силы раздражителя, частоты раздражителя, его длительности, крутизны его нарастания.
14.3 Современные представления о строении и функции мембран. Ионные каналы мембран. Ионные градиенты клетки, механизмы из возникновения.
15.4 Мембранный потенциал, теория его происхождения.
16.5. Потенциал действия, его фазы. Динамика проницаемости мембраны в различные фазы потенциала действия.
17.6 Возбудимость, методы её оценки. Изменения возбудимости при действии постоянного тока (электротон, катодическая депрессия, аккомодация).
18.7 Соотношения фаз изменения возбудимости при возбуждении с фазами потенциала действия.
19.8 Строение и классификация синапсов. Механизм передачи сигналов в синапсах (электрических и химических) Ионные механизмы постсинаптических потенциалов, их виды.
20.10 Определение медиаторов и синоптических рецепторов, их классификация и роль в проведении сигналов в возбуждающих и тормозных синапсах.
21Определение медиаторов и синаптическихрецепторов,их классификация и роль в проведение сигналов в возбуждающих и тормозных синапсов.
22.11 Физические и физиологические свойства мышц. Типы мышечных сокращений. Сила и работа мышц. Закон силы.
23.12 Одиночное сокращение и его фазы. Тетанус, факторы, влияющие на его величину. Понятие оптимума и пессимума.
24.13 Двигательные единицы, их классификация. Роль в формировании динамических и статических сокращений скелетных мышц в естественных условиях.
25.14 Современная теория мышечного сокращения и расслабления.
26.16 Особенности строения и функционирования гладких мышц
27.17 Законы проведения возбуждения по нервам. Механизм проведения нервного импульса по безмиелиновым и миелиновым нервным волокнам.
28.17 Рецепторы органов чувств, понятие, классификация, основные свойства и особенности. Механизм возбуждения. Понятие функциональной мобильности.
29.1 Нейрон как структурно-функциональная единица в цнс. Классификация нейронов по структурным и функциональным признакам. Механизм проникновения возбуджения в нейроне. Интегративная функция нейрона.
Вопрос 30.2 Определение нервного центра (классическое и современное). Свойства нервных центров, обусловленные их структурными звеньями (иррадация, конвергенция, последействием возбуждения)
Вопрос 32.4 Торможение в цнс (и.М. Сеченов). Современные представления об основных видах центрального торможения постсинаптического, пресинаптического и их механизмах.
Вопрос 33.5 Определение координации в цнс. Основные принципы координационной деятельности цнс: рецепрокность, общего «конечного» пути, доминанты, временной связи, обратной связи.
Вопрос 35.7 Продолговатый мозг и мост, участие их центров в процессах саморегуляции функций. Ретикулярная формация ствола мозга и ее нисходящие влияние на рефлекторную деятельность спинного мозга.
Вопрос 36.8 Физиология среднего мозга, его рефлекторная деятельность и участие в процессах саморегуляции функций.
37.9 Роль среднего и продолговатого мозга в регуляции мышечного тонуса. Децеребрационная регидность и механизм ее возникновения (гамма-регидность).
Вопрос 38.10 Статические и статокинетические рефлексы. Саморегуляторные механизмы поддержание равновесия тела.
Вопрос 39.11 Физиология мозжечка, его влияние на моторные (альфа-регидность) и вегетативные функции организма.
40.12 Восходящие активирующие и тормозящие влияния ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий. Роль рф в формировании целостностной деятельности организма.
Вопрос 41.13 Гипоталамус, характеристика основных ядерных групп. Роль гипоталамуса в интеграции вегетативных, соматических и эндокринных функций, в формировании эмоций, мотиваций, стресса.
Вопрос 42.14 Лимбическая система мозга, ее роль в формировании мотиваций, эмоций, саморегуляции вегетативных функций.
Вопрос 43.15 Таламус, функциональная характеристика и особенности ядерных групп таламуса.
44.16. Роль базальных ядер в формировании мышечного тонуса и сложных двигательных актов.
45.17 Структурно-функциональная организация коры больших полушарий, проекционная и ассоциативная зоны. Пластичность функций коры.
46.18 Функциональная ассиметрия коры бп, доминантность полушарий и ее роль в реализации высших психических функций (речь, мышление и др.)
47.19 Структурно-функциональные особенности вегетативной нервной системы. Медиаторы вегетативной нс, основные виды рецепторных субстанций.
48.20 Отделы вегетативной нс, относительный физиологический антагонизм и биологический синергизм их влияний на иннервируемые органы.
49.21 Регуляция вегетативных функций (кбп, либмическая система, гипоталамус) организма. Их роль в вегетативном обеспечении целенаправленного поведения.
50.1 Определение гормонов,их образование и секреция. Действие на клетки и ткани. Классификация гормонов по разным признакам.
51.2 Гипоталамо-гипофизарная система, ее функциональные связи. Транс и пара гипофизарная регуляция эндокринных желез. Механизм саморегуляции в деятельности желез внутренней секреции.
52.3 Гормоны гипофиза и их участие в регуляции эндокринных органов и функций организма.
53.4 Физиология щитовидной и околощитовидных желез. Нейро- гуморальные механизмы регуляций их функций.
55.6 Физиология надпочечников. Роль гормонов коры и мозгового вещества в регуляции функций организма.
56.7 Половые железы.Мужские и женские половые гормоны и их физиологическая роль в формировании пола и регуляции процессов воспроизведения.
57.1Понятие о системе крови(Ланг), ее свойства, состав,функции.Состав крови. Основные физиологические константы крови и механизмы их поддержания.
58.2 Состав плазмы крови. Осмотическое давление крови фс,обеспечивающая постоянство осмотическое давления крови.
59.3 Белки плазмы крови, их характеристика и функциональное значение.Онкотическое давление в плазме крови.
60.4 PH крови,физиологические механизмы,поддерживающие постоянство кислотно-основного равновесия.
61.5 Эритроциты,их функции. Методы подсчета. Виды гемоглобина, его соединения,их физиологическое значение.Гемолиз.
62.6 Регуляция эритро и лейкопоэза.
63.7 Понятие о гемостазе. Процесс свертывания крови и его фазы. Факторы ускоряющие и замедляющие свертывание крови.
64.8 Сосудисто-тромбоцитарный гемостаз.
65.9 Свертывающася,противосвертывающая и фибринолитическая система крови,как главные компоненты аппарата функциональной системы поддержания жидкого состояния крови
66.10 Понятие о группах крови.Системы аво и резус фактора. Определение группы крови. Правила переливание крови.
67.11Лимфа, ее состав, функции. Несосудистые жидкие среды,их роль в организме. Обмен воды между кровью и тканями.
68.12 Лейкоциты и их виды. Методы подсчета. Лейкоцитарная формула.Функции лейкоцитов.
69.13Тромбоциты,колличество и функции в организме.
70.1 Значение кровообращения для организма.
71.2 Сердце, значение его камер и клапанного аппарата.Кардиоцикл и его структура.
73. Пд кардиомиоцитов
74.Соотношение возбуждения, возбудимости и сокращения кардиомиоцита в различные фазы кардиоцикла. Экстрасистолы
75.6 Внутрисердечные и внесердечные факторы, участвующие в регуляции деятельности сердца, их физиологические механизмы.
Внесердечные
Внутрисердечные
76. Рефлекторная регуляция деятельности сердца. Рефлексогенные зоны сердца и сосудов. Межсистемные сердечные рефлексы.
77.8 Аускультация сердца. Тоны сердца, их происхождение, места выслушивания.
78. Основные законы гемодинамики. Линейная и объемная скорость кровотока в различных отделах системы кровообращения.
79.10 Функциональная классификация кровеносных сосудов.
80. Кровяное давление в различных отделах системы кровообращения. Факторы, определяющие его величину. Виды кровяного давления. Понятие среднего артериального давления.
81.12 Артериальный и венный пульс, происхождение.
82.13 Физиологические особенности кровообращения в миокарде, почках, легких, мозге.
83.14 Понятие базального тонуса сосудов.
84.Рефлекторная регуляция системного артериального давления. Значение сосудистых рефлексогенных зон. Сосудодвигательный центр, его хар-ка.
85.16 Капилярный кровоток и ег особенности.Микроциркуляция.
89. Кровавые и бескровные методы определения кровяного давления.
91. Сопоставление экг и фкг.
92.1Дыхание, его сущность и основные этапы. Механизмы внешнего дыхания. Биомеханика вдоха и выдоха. Давление в плервальной полости, его происхождение и роль в механизме вентиляции легких.
93.2Газообмен в легких. Парциальное давление в газах (кислорода и углекислого газа) в альвеолярном воздухе и напряжении газов в крови. Методики анализиза газов крови и воздуха.
94.Транспорт кислорода кровью.Кривая диссоциации оксигемоглобина.Влияние различных факторов на сродство гемоглобина к кислороду.Кислородная емкость крови.Оксигемометрия и оксигемография.
98.7Методы определения легочных объемов и емкостей. Спирометрия, спирография, пневмотахометрия.
99Дыхательный центр.Современное представление и его структуре и локализации.Автономия дыхательного центра.
101 Саморегуляция дыхательного цикла,механизмы смены дыхательных фаз.Рольпереферических и центральных механизмов.
102 Гуморальные влияния на дыхание,роль углекислоты и рН урови.Механизм первого вдоха новорожденного.Понятие о дыхательных аналептиках.
103.12Дыхание в условиях пониженного и повышенного барометрического давления и при изменении газовой среды.
104. Фс обеспечивающая постоянтво газового состава крови. Анализ ее центральной и периферических компонентов
105.1. Пищеварение, его значение. Функции пищеварительного тракта. Исследования в области пищеварения и.П.Павлова. Методы исследований функций жкт у животных и человека.
106.2. Физиологические основы голода и насыщения.
107.3. Принципы регуляции деятельности пищеварительной системы. Роль рефлекторных, гуморальных и местных механизмов регуляции. Гормоны жкт.
108.4. Пищеварение в полости рта. Саморегуляция жевательного акта. Состав и физиологическая роль слюны. Регуляция слюноотделения. Структура рефлекторной дуги слюноотделения.
109.5. Глотание его фазы саморегуляция этого акта. Функциональные особенности пищевода.
110.6. Пищеварение в желудке. Состав и свойства желудочного сока. Регуляция желудочной секреции. Фазы отделения желудочного сока.
111.7. Пищеварение в 12-персной кишке. Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы. Состав и свойства сока поджелудочной железы. Регуляция панкреатической секреции.
112.8. Роль печени в пищеварении: барьерная и желчеобразующая функции. Регуляция образования и выделения желчи в 12-персную кишку.
113.9.Моторная деятельность тонкой кишки и её регуляция.
114.9. Полостное и пристеночное пищеварение в тонкой кишке.
115.10. Особенности пищеварения в толстой кишке, моторика толстой кишки.
116 Фс, обеспечивающие постоянство пита. Вещ в крови. Анализ центральных и периферических компонентов.
117) Понятие об обмене веществ в организме. Процессы ассимиляции и диссимиляции. Пластическая энергетическая роль питательных веществ.
118) Методы определения расхода энергии. Прямая и непрямая Калориметрия. Определение дыхательного коэффициента, значение его для определения расхода энергии.
119) Основной обмен, его значение для клиники. Условия измереняи основного обмена. Факторы, влияющие на величину основного обмена.
120) Энергитический баланс организма. Рабочий обмен. Энергетические затраты организма при разных видах труда.
121) Физиологические нормы питания в зависимости от возраста, вида труда и состояния организма.Принципы составленяи пищевых рационов.
122. Постоянство тем-ры внутренней среды организма как условие нормального протекания метаболических процессов….
123) Температура тела человека и ее суточные колебания. Температура различных участков кожных покровов и внутренних органов. Нервные и гуморальные механизмы терморегуляции.
125) Теплоотдача. Способы отдачи тепла с поверхности тела. Физиологические механизмы теплоотдачи и их регуляция
126) Система выделения, ее основные органы и их участие в поддержании важнейших констант внутренней среды организма.
127) Нефрон как структруно- функциональная единица почки, строение, кровоснабжение. Механизм образования первичной мочи, её количество и состав.
128) Образование конечной мочи, ее состав. Реабсорбция в канальцах, механизмы ее регуляции. Процессы секреции и экскреции в почечных канальцах.
129) Регуляция деятельности почек. Роль нервных и гуморальных факторов.
130. Методы оценки величины фильтрации, реабсорбции и секреции почек. Понятие о коэффициенте очищения.
131.1Учение Павлова об анализаторах. Понятие о сенсорных системах.
132.3 Проводниковыйй отдел анализаторов. Роль и участие переключающих ядер и ретикулярной формации в проведении и переработке афферентных возбуждений
133.4 Корковый отдел анализаторов.Процессы высшего коркового анализа афферентных возбуждений.Взаимодействие анализаторов.
134.5Адаптация анализатора,ееперефирические и центральные механизмы.
135.6 Характеристика зрительного анализатора.Рецепторныйаппарат. Фотохимические процессы в сетчатке при действие света. Восприятие света.
136.7 Современное представления о восприятие света.Методы изучения функции зрительного анатизатора.Основные формы нарушения цветового зрения.
137.8 Слуховой анализатор. Звукоулавливающий и звукопроводящий аппарат.Рецепторный отдел слухового анализатора.Механизм возникновения рецепторного потенциала в волосковых клетках спинального органа.
138.9.Теория восприятия звука.Методыузучения слухового анализтора.
140.11Физиология вкусового анализатора.Рецепторный,проводниковый и корковый отделы.Классификация вкусовых ощущений.Методы исследования вкусового анализатора.
141.12 Боль и ее биологическое значение.Понятие о ноцицепции и центральных механизмах боли.Актиноцицептивнаясистема.Нейрохимические механизмы актиноцицепции.
142.Понятие об антиболевой (антиноцицептивной)системе.Нейрохимические механизмы антиноцицепции,рольэндорфинов и экзорфинов.
143. Условный рефлекс как форма приспособления животных и человека к изменяющимся условиям жизни….
Правила выработки условных рефлексов
Классификация условных рефлексов

7.7Определение рефлекса. Классификация рефлексов. Современная структура рефлекторной дуги. Обратная связь, её значение.

Рефлекс - основная форма нервной деятельности. Ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляющаяся при участии центральной нервной системы, называетсярефлексом .

По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы

По типу образования: условные и безусловные рефлексы

По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)

По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные внутренних органов - пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др.

По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.

По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (например, флексорный).

По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные - вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность, тормозные - ослабляющими и подавляющими её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца - блуждающим).

По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса - отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные - с участием нейронов среднего мозга; кортикальные - с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга.

Безусловные рефлексы - наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (приспособления к условиям окружающей среды) .

Безусловные рефлексы - это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.

Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3-4 месяцев.

Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.

Рефлекторная дуга (нервная дуга) - путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса

Рефлекторная дуга состоит из шести компонентов: рецепторов, афферентного пути, рефлекторного центра, эфферентного пути, эффектора (рабочего органа), обратной связи.

Рефлекторные дуги могут быть двух видов:

1) простые – моносинаптические рефлекторные дуги (рефлекторная дуга сухожильного рефлекса), состоящие из 2 нейронов (рецепторного (афферентного) и эффекторного), между ними имеется 1 синапс;

2) сложные – полисинаптические рефлекторные дуги. В их состав входят 3 нейрона (их может быть и больше) – рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный.

Петля обратной связи устанавливает связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, который выдает исполнительные команды. При помощи этого компонента происходит трансформация открытой рефлекторной дуги в закрытую.

Рис. 5. Рефлекторная дуга коленного рефлекса:

1 - рецепторный аппарат; 2 - чувствительное волокно нерва;3 - межпозвоночный узел;4 - чувствительный нейрон спинного мозга; 5 - двигательный нейрон спинного мозга;6 - двигательное волокно нерва

Термин «рефлекс» был введен французским ученым Р. Декартом в XVII в. Но для объяснения психической деятельности он был применен основоположником русской материалистической физиологии И. М. Сеченовым. Развивая учение И. М. Сеченова. И. П. Павлов экспериментально исследовал особенности функционирования рефлексов и использовал условный рефлекс как метод изучения высшей нервной деятельности.

Все рефлексы были разделены им на две группы:

безусловные;
условные.

Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы — врожденные реакции организма на жизненно важные раздражители (пищу, опасность и т. п.).

Они не требуют каких-либо условий для своей выработки (например, выделение слюны при виде пиши). Безусловные рефлексы — природный запас готовых, стереотипных реакций организма. Они возникли в результате длительного эволюционного развития данного вида животных. Безусловные рефлексы одинаковы у всех особей одного вида. Они осуществляются с помощью спинного и низших отделов головного мозга. Сложные комплексы безусловных рефлексов проявляются в виде инстинктов.

Рис. 14. Расположение некоторых функциональных зон в коре головного мозга человека: 1 — зона речевого образования (центр Брока), 2 — область двигательного анализатора, 3 — зона анализа устных словесных сигналов (центр Вернике), 4 — область слухового анализатора, 5 — анализ письменных словесных сигналов, 6 — область зрительного анализатора

Условные рефлексы

Но поведение высших животных и характеризуется не только врожденными, т. е. безусловными реакциями, но и такими реакциями, которые приобретены данным организмом в процессе индивидуальной жизнедеятельности, т. е. условными рефлексами . Биологический смысл условного рефлекса состоит в том, что многочисленные внешние раздражители, окружающие животное в естественных условиях и сами по себе не имеющие жизненно важного значения, предшествуя в опыте животного пище или опасности, удовлетворению других биологических потребностей, начинают выступать в роли сигналов , по которым животное ориентирует свое поведение (рис. 15).

Итак, механизм наследственного приспособления — безусловный рефлекс, а механизм индивидуального изменчивого приспособления — условный рефлекс, вырабатываемый при сочетании жизненно значимых явлений с сопутствующими сигналами.

Рис. 15. Схема образования условного рефлекса

а — слюноотделение вызывается безусловным раздражителем — пищей;
б — возбуждение от пищевого раздражителя связывается с предшествующим индифферентным раздражителем (светом лампочки);
в — свет лампочки стал сигналом возможного появления пищи: на него выработался условный рефлекс

Условный рефлекс вырабатывается на основе любой из безусловных реакций. Рефлексы на необычные сигналы, не встречающиеся в естественной обстановке, называются искусственными условными. В лабораторных условиях можно выработать множество условных рефлексов на любой искусственный раздражитель.

С понятием условного рефлекса И. П. Павлов связывал принцип сигнальности высшей нервной деятельности , принцип синтеза внешних воздействий и внутренних состояний.

Открытие Павловым основного механизма высшей нервной деятельности — условного рефлекса — стало одним из революционных завоеваний естествознания, исторически поворотным пунктом в понимании связи физиологического и психического.

С познания динамики образования и изменения условных рефлексов началось открытие сложных механизмов деятельности человеческого мозга, выявление закономерностей высшей нервной деятельности.

Рефлекс - это стереотипная (однообразная, повторяющаяся одинаково), ответная реакция организма на действие раздражителей при обязательном участии ЦНС.

Рефлексы делятся на безусловные и условные .

К безусловным рефлексам относятся:

1.Рефлексы, направленные на сохранение вида. Они - самые биологически-значимые, преобладают над другими рефлексами, являются доминирующими в конкурентной ситуации, а именно: половой рефлекс, родительский рефлекс, территориальный рефлекс (это - охрана своей территории; этот рефлекс проявляется как у животных, так и у человека), иерархарический рефлекс (в человеке рефлекторно заложен принцип соподчинения, т.е. мы готовы повиноваться, но обязательно хотим и повелевать тоже-на этом строятся отношения в обществе, но здесь есть и биологическая основа).

2.Рефлексы самосохранения , Они направлены на сохранение особи, личности, индивидума: питьевой рефлекс, пищевой рефлекс, оборонительный рефлекс, рефлекс агрессивности (нападение - лучшая защита).

3.Рефлексы саморазвития: исследовательский рефлекс, игровой рефлекс (резко выражен у детей; взрослые - деловые игры), имитационный рефлекс (подражание отдельным личностям, событиям), рефлекс преодоления (свободы).

Инстинкт - совокупность врождённых стремлений, выражающихся в форме сложного автоматического поведения.

В узком смысле, это совокупность сложных наследственно обусловленных актов поведения, характерных для особей данного вида при определённых условиях. Инстинкты составляют основу поведения животных У человека инстинкты подвергаются модификации под влиянием индивидуального опыта.

От рефлексов отличается сложностью. Т.е. это ПОВЕДЕНИЕ, вызванное определёнными ВНУТРЕННИМИ воздействиями (гормонами, болью, половым влечением). Практически инстинкт заключается в унаследованной группе рефлексов, которые действуют на животное В ЦЕЛОМ, а не просто вызывают реакцию, например, небольшой группы мышц.

Условные рефлексы - это преобретённые в течение жизни рефлексы, они индивидуальны и не передаются понаследству, они формируются только на базе безусловных. Условные рефлексы обеспечивают более тонкое приспособление к условиям окружающей среды, т.к. именно они позволяют осуществлять человеку опережающее отражение действительности (за счет условных рефлексов мы предуготовлены к воздействию реальных раздражителей). Условные раздражители, на которые формируется условный рефлекс, всегда носят сигнальный характер, т.е. они сигнализируют о том, что скоро будет действовать безусловный раздражитель. Условный раздражитель после выработки условного рефлекса при предъявлении вызывает реакцию, которую ранее вызывал безусловный раздражитель.

6. Многообразие синапсов в ЦНС…

Контакт нейрона с другими клетками называется синапс .

Синапсы делятся по способу передачи возбуждения на

1. синапсы с электрической передачей возбуждения

2. синапсы с химической передачей возбуждения

Первая группа синапсов немногочисленна до 1-3% от общего числа. Не известны пути влияния на процесс проведения.

Вторая группа – синапсы с химической передачей.

Молекулы медиатора идут к постсинаптической мембране, в область субсинаптической мембраны, которая имеет много однотипных хеморецепторов и образуют комплекс «медиатор – рецептор» . Это вызывает активацию соответствующих рецепторуправляемых ионных каналов.

Медиаторы являются

1 .приизводными аминокислот .

Наиболее широко в ЦНС распространены медиаторы - амины :

ацетилхолин - производное холина,

катехоламины: адреналин, норадреналин, дофамин - производные тирозина,

серотонин - производное триптофана,

гистамин - производное гистидина,

Другие производные аминокислот - ГАМК, глицин, глютамин и др.

1. Нейропептиды - эндорфины, энкефалины

Рецепторы субсинаптической мембраны

Название рецептора определено медиатором, с которым он взаимодействует:

холинорецепторы, адренорецепторы, дофаминовые рецепторы, серотониновые /триптаминовые/ рецепторы, гистаминовые рецепторы, ГАМК-рецепторы, эндорфиновые рецепторы и т.д.

Медиаторы обладают 2 видами действия

1.ионотропное - изменяют проницаемость каналов для ионов

2.метаботропное- через вторичные посредники запускают и тормозят соответствующие процессы в клетках.

Медиаторы - это биологически активные вещества, они также синтезируются в нервных клетках. Однако, они выделяются не везде. Они концентрируются и выделяются только в месте контакта нейрона с другими клетками.

Все медиаторы можно разделить на возбуждающие медиаторы и тормозные медиаторы. Следовательно и синапсы делятся на возбуждающие и тормозные.

Возбуждающие медиаторы взаимодействуя с рецептором субсинаптической мембраны вызывают активацию натриевых каналов и формируют входящий натриевый ток, который вызывает возникновение частичной деполяризации, т.е рецепторный потенциал, который на уровне синапс обозначают как возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) .

Тормозной медиатор вызывает усиление входящего калиевого тока или входящего ток хлора, т.е. вызывает локальную гиперполяризацию . Это формирует тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП) . Конечный эффект (потенциал действия или тормозной потенциал) формируется за счет суммации ВПСП или ТПСП .

В нормальных, естественных условиях медиатор отсоединяется от рецепторов и разрушается ферментами (холинэстераза и т.д.), которые имеются в синапсе. Примерно 20-30% медиатора удаляется таким образом из синаптической щели – первый способ инактивации.

Другой способ инактивации медиатора – аптейк - обратный захват пресинаптической мембраной . За счет этого синапс экономно расходует медиатор.

7. Торможение в ЦНС…

Свои функции центральная часть рефлекторной дуги осуществляет за счет постоянного взаимодействия процессов торможения и возбуждения .

Центральное торможение - это торможение, развивающееся в пределах ЦНС. Оно врожденное, детерминировано генетически, это стереотипная реакция.

Торможение - это угнетение функции нейронов в ЦНС. Различают первичное и вторичное центральное торможение.

Вторичное центральное торможение - это такое торможение, которое возникает вслед за первичным возбуждением и им ииницируется.

Типы рефлексов
Врождённые рефлексы	Приобретённые рефлексы
Безусловные	Условные
Наследуются потомством от родителей и сохраняются в течение всей жизни организма	Легко приобретаются, когда для этого возникают необходимые условия, и теряются организмом в течение жизни
При рождении организм имеет готовые рефлекторные дуги	Организм не имеет готовых нервных путей
Обеспечивают приспособление организма только к изменениям среды, с которыми часто встречались многие поколения данного вида	Образуются в результате сочетания безразличного раздражителя с безусловным или ранее выработанным условным рефлексом
Рефлекторные дуги проходят через спинной мозг или ствол мозга, кора головного мозга в них не участвует	Рефлекторные дуги проходят через кору больших полушарий головного мозга

Безусловные

Безусловные рефлексы -- наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (приспособления к условиям окружающей среды) .

Безусловные рефлексы -- это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Различают моносинаптические (включающие передачу импульсов к командному нейрону через одну синаптическую передачу) и полисинаптические (включающие передачу импульсов через цепочки нейронов) рефлексы.

Нейронная организация простейшего рефлекса

Простейшим рефлексом позвоночных считается моносиноптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй -- двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.

Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс, являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.

Условные

Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.

Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И.П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

рефлекс дуга нервный импульс